Treiberameisen in Costa Rica

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    • Treiberameisen in Costa Rica

      Hallo zusammen,

      wie einige von euch wissen, war ich letztes Jahr von Februar bis April in Costa Rica und habe ein Forschungspraktikum bei Christoph von Beeren (TU Darmstadt: econetlab.net/dr-christoph-von-beeren) absolviert. Dabei habe ich zahlreiche Aspekte der Biologie von Treiberameisen untersucht, unter anderem ihre Fortpflanzung, ihre große Myrmekophilen-Diversität (Christophs Schwerpunkt), ihre Chemie (Oberflächen- und Alarmpheromone), und vor allem ihre Ernährung. Über letzteres habe ich meine Masterarbeit angefertigt, die seit kurzen fertig ist.
      Ich möchte hier nach und nach einen Überblick über diese äußerst spannende Ameisengruppe geben, aber ich kann leider oft nicht zu sehr ins Detail gehen, da vieles noch nichts offiziell publiziert ist.

      Die Forschung fand in Costa Rica an der sehr großen biologischen Forschungsstation 'La Selva' statt. Diese Station existiert seit den 60er Jahren, und ist die größte Forschungsstation in Mittelamerika. Man kann übrigens auch Tourist dort für einen stattlichen Preis unterkommen. Die Station ist sehr gut ausgerüstet mit modernsten Analysegeräten, klimatisierten Laboren und gut geschulten, lokalen Forschungsmitarbeitern. Das macht den Aufenthalt zwar weniger abenteuerlich, ist aber unheimlich erleichternd für den Alltag.
      Hier ein Übersichtsbild der Station, das ich im Morgengrauen von einem Turm aus aufgenommen habe.

      Der Wald ist gut zugänglich und es gibt sogar ein paar Kilometer an an asphaltierten Straßen. Der Wald ist natürlich strikt geschützt, sodass man nicht mal mit einer Machete umher wandern darf. Es handelt sich um Tieflandregenwald, der leicht vom atlantischen Klima geprägt ist. Im Prinzip ein klassischer immergrüner Regenwald wie man ihn sich vorstellt, mit allen schönen Getier das man so kennt; Pekaris, Jaguare, Pumas, Alligatoren, Tucane, etc.pp.. Und natürlich einer erstaunlichen Artenvielfalt an Treiberameisen.
      Als Treiberameisen im engeren Sinne bezeichnet man Ameisen der Unterfamilie Dorylinae welche das sogenannte Treiberameisen-Syndrom aufweisen:
      • Treiberameisen leben nomadisch, d.h. sie wechseln regelmäßig ihren Neststandort. Von Eciton weiß man, dass sie das während der nomadischen Phase täglich tun, bei vielen anderen Gattungen ist es wahrscheinlich auch so, aber insgesamt eher schlecht erforscht.
      • Alle Treiberameisen sind Gruppenjäger. Dabei verlassen sie nicht auf einzelne Scouts, die nach Nahrung suchen und dann später die Kolonne irgendwo hinführen, sondern die Suche findet relativ zufällig statt. Die Kolonne bewegt sich recht zufällig mehr oder weniger in eine Richtung, und sammelt dann ein was sie findet.
      • Die Königinnen von Treiberameisen haben eine spezielle Morphologie, die als 'dichthadiigyn' bezeichnet wird. Charakteristisch hier ist, dass die Königin keine Flügel besitzt, da sich Treiberameisen nur über Koloniespaltung vermehren. Sie hat außerdem ausgeprägte Ovarien, die aber nur während der stationären Phase richtig dick werden. Während der nomadischen Phase legt die Königin keine Eier, da sie recht leicht sein muss und gut ihren Neststandort wechseln kann.


      Es gibt wahrscheinlich so um die 20-25 Treiberameisenarten im Regenwald von La Selva, die ich aber leider nicht alle gefunden habe; viele sind ausgesprochen selten. Ich habe ihre Ernährung untersucht, indem ich Beutestücke systematisch von Kolonnen abgesammelt habe. Insgesamt konnte ich 11 Treiberameisenarten besammeln, die ich alle nach und nach hier vorstellen werde. Sie gehören zu den Gattungen Nomamyrmex, Neivamyrmex und Eciton. Ich habe insgesamt über 3000 Beutestücken von 233 Kolonien besammelt.

      Teil 1: Neivamyrmex

      Neivamyrmex sind allesamt eher kleine, eher unscheinbare Arten. Die Gattung ist aber ausgesprochen groß, und die artenreichste Gattung in der Neuen Welt. Neivamyrmex ähneln mit ihren 2-5 mm großen, meistens eher monomorphen Arbeiterinnen eher kleinen Myrmicinen. Doch man sollte sie nicht unterschätzten, die Kolonien sind teilweise richtig gewaltig groß, deutlich größer als die von z.B. Eciton Arten. Man kann sich stundenlang an einen Trail setzen, und er versiegt scheinbar nie... Nur zwei Arten in La Selva sind recht häufig anzutreffen, die rötlichen Neivamyrmex gibbatus und die pechschwarzen Neivamyrmex pilosus.
      Neivamyrmex gibbatus sieht man fast ausschließlich nachts, und wenn man die Kolonnen beobachtet, dann fallen einem oft die überraschend zahlreichen kleinen beflügelten Tiere auf. Dies sind keine Männchen, nein, nicht mal Ameisen: Es handelt sich um winzige parasitische Wespen der Familie Diapriidae. Warum diese so zahlreich sind ist ein Rätsel. Leider sind sie sehr flink, sodass es mir nie gelungen ist gut Aufnahmen hinzubekommen. Aber hier ist ein Bild von einem Umzug von Neivamyrmex gibbatus, man sieht die noch jüngeren Arbeiterinnen mit einer hellen Kutikula mitlaufen.

      Neivamyrmex gibbatus sind von ihrer Ernährung her sehr spannend. Die Kolonnen sind oberirdisch, und sie durchsuchen die Streuschicht bis in etwa 1-2 m Höhe die Vegetation nach Nahrung. Diese besteht fast ausschließlich aus Ameisenbrut. Genommen werden dabei eine vielzahl an Arten, vorwiegend Pheidole und Aphaenogaster. Aber sie rauben auch gerne andere kleine Ameisen aus, die sie so finden, z.B. Nylanderia (kleine Formicinen) und Tapinoma. Besonders gerne nehmen sie auch kleine pilzzüchtende Ameisen, wie Cyphomyrmex und Apterostigma. Auf dem Bild sieht man N. gibbatus, wie sie ein Nest von Apterostigma collare ausrauben. Die schauen nur belämmert zu, wie ihre Brut rausgeräumt wird, die Arbeiterinnen versuchen sich nicht mal zu wehren. Ansonsten werden sie tatsächlich in Ruhe gelassen.

      Hier eine Stacking Aufnahme von Christoph:



      Neivamyrmex pilosus kann man sowohl tagsüber als auch in der Nacht auffinden. Sie zeigen einen etwas ausgeprägteren Polymorphismus als die anderen Neivamyrmex, und sind auch sonst etwas anders drauf. Man sieht sie zwar durch Tunnel in der Erde laufen, aber ihre Beute wird fast ausschließlich in den Bäumen und niedriger Vegetation gefangen. Sie sind absolute Spezialisten für Crematogaster, kleine Dolichoderus und sogar die sonst sehr wehrhaften Atzeca, die in Symbiose mit Cecropia Ameisenpflanzen leben. Keine andere Treiberameisenart traut sich an die ran. Interessant ist ein recht intensiver Geruch, den ich nur schwer beschreiben kann, der auf ein relativ effektives Wehrskret hinweißt.


      Hier noch ein Stacking-Bild von Christoph:

      Die dritte Art im Bunde ist Neivamyrmex asper. Ich habe sie nur zwei Mal aufgefunden während meines gesamten Aufenthaltes, und kann daher nicht viel über sie erzählen. Sie sind ein ganzes Stück kleiner als N. gibbatus und N. pilosus, und deswegen auch weniger auffällig. Auch vermute ich, dass sie eher unterirdisch leben. Ihre Beute waren kleine Ameisen aus der Streuschicht, so z.B. die kleinen Schnappkieferameisen Strumigenys sowie Solenopsis. Seit ihrer Erstbeschreibung in den 50ern von Borgmeier wurde nichts über die Biologie dieser Art beschrieben, was sie natürlich schon etwas spannend macht. Ein Bild habe ich leider nicht.

      Das war erstmal der erste Teil. Es wird noch einige weitere geben, seit gespannt. Diskutiert werden darf direkt hier drin.

      Grüße, Phil
    • Teil 2: Nomamyrmex


      Kolonne von Nomamyrmex hartigii

      Nomamyrmex ist eine sehr kleine Gattung mit nur zwei Arten (N. esenbeckii und N. hartigii), die jedoch ein großes Verbreitungsgebiet in Mittel- und Südamerika besitzen. Es wurden entsprechend einige Unterarten beschrieben, möglicherweise handelt es sich um mehr als nur eine Art. Nomamyrmex ist die Schwestergattung zu Eciton, und sie sehen sich schon etwas ähnlich. Nur fehlen bei Nomamyrmex die großen Soldaten komplett. Ein weiterer Unterschied, der jedoch nie so richtig quantifiziert wurde, ist die Koloniegröße; Nomamyrmex Kolonien sind um ein Vielfaches größer als die von Eciton, und wahrscheinlich beinhalten sie über eine Million Tiere. Beide Arten fallen vor allem durch ihre matt- bis dunkelrote Färbung auf, und sind zumindest in La Selva eher selten.
      Tatsächlich hatte Chris sie vorher nie gesehen (er war schon ein paar Mal davor in Costa Rica), und als wir sie zum ersten Mal auffanden, war er ganz aufgeregt. Tatsächlich waren sie dann doch nicht so selten; ich habe insgesamt 11 Kolonien angetroffen, davon aber nur ein einziges mal die etwas kleinere Nomamyrmex hartigii. Meine Beschreibungen fokussieren sich also im folgenden auf Nomamyrmex esenbeckii.

      Leider ist mir nie gelungen, einen Kolonieumzug zu beobachten, sondern ich sah nur Raubzüge. Die Umzüge sind vermutlich zu einem Großteil unterirdisch, sodass man wohl viel Glück haben muss, um einen zu sehen. Deswegen kann ich leider nicht viel über die Myrmekophilen-Fauna berichten, die aber dennoch sehr außergewöhnlich zu sein scheint, und sich von Eciton stark unterscheidet. So gibt es zum Beispiel myrmekophile Tausendfüßler (!) in ihren Nestern, die ich leider nie gesehen habe. Ich fand aber einmal eine sehr seltsame Milbe, die recht groß war mit den Ameisen in der Kolonne lief. Ich habe sie einem Spezialisten gegeben, der konnte sie nicht bestimmen. Interessant war außerdem, dass die Milbe sogar anscheinend die Färbung von den Ameisen nachahmte. Außerdem fand ich mehrmals Kurzflügler der Gattung Tetradonia bei den Nomamyrmex Kolonnen. Diese kleinen Kurzflügler sind Ameisenräuber, und essen liebend gerne die viel größeren Treiberameisen. Man sollte eigentlich meinen, dass sich die Ameisen gegen die kleinen Käfer wehren können, aber tatsächlich sind sie ihnen unterlegen. Die Tetradonia besitzen wahrscheinlich Abwehrdrüsen am Abdomen, und klauen sich immer wieder Ameisen direkt aus der Kolonne heraus. Tetradonia sind vor allem bei Eciton bekannt, und Chris kennt sich sehr gut mit ihnen aus; er hat dort sogar vorletztes Jahr eine neue Art beschrieben, die er nach seiner Frau benannt hat (Tetradonia lizonae).


      Tetradonia erjagd Nomamyrmex

      Die Raubzüge von Nomamyrex sind sehr spannend, und wurden daher tatsächlich viele Male in der Literatur beschrieben. Es sind die einzigen Treiberameisen, die es schaffen, die mehrere Millionen Tiere starke Kolonien von Atta cephalotes auszurauben! Leider habe ich das nie beobachten können, aber es ist auch schon in La Selva beschrieben worden. So ein Raubzug ist ein großes Spektakel, da sich die Atta natürlich wehren und eine riesige Front aus Soldaten aufbauen und es zu einen Schlacht kommt. Neben der Beschreibung dieser Schlachten allerdings wusste man nur wenig über die Ernährung von Nomamyrmex.
      Ich fand niemals Atta, sondern vor allem andere Pilzzüchter als Beute. Am häufigsten waren Sericomyrmex amabilis unter den Beutetieren, was ich sehr interessant fand - vor allem weil es keine anderen Treiber gab, die diese doch recht häufigen Pilzzüchter erjagen. Warum das so ist, weiß ich nicht. Auf einem wissenschaftlichen Kongress habe ich Ana Jesovnik kennen gelernt, die sich mit Sericomyrmex sehr gut auskennt. Sie hat mir erzählt, dass sie interessante lange Tunnel haben, die sie vielleicht blockieren können. Auch sie fand meine Beobachtung sehr spannend, weshalb sie mich sogar in ihrer neusten Arbeit über die Sericomyrmex zitiert hat (myrmecologicalnews.org/cms/ind…tegory&id=1501&Itemid=419).
      Besonders überrascht war ich, als ich einmal einen Raubzug bis hoch ins Kronendach beobachtet habe. Eigentlich wirkt diese Art wie ein Bodenbewohner, und ihre unterirdische Nist- und Emigration schien darauf hinzuweisen. Aber die Raubzüge können auch 'hoch hinaus' gehen. Heruntergetragen als Beute kam dann Brut von Acromyrmex cf. volcanus, einer sehr häufigen baumbewohnenden Acromyrmex in La Selva. Auch einen Raubzug auf ein Camponotus Nest und ein großes Pheidole Nest konnte ich beobachten.


      Nomamyrmex esenbeckii trägt Acromyrmex Brut als Beute

      Grüße, Phil
    • Teil 3: Eciton

      Die Ameisen der Gattung Eciton ist das, was man sich typischer Weise unter den südamerikanischen Treiberameisen vorstellt. Die Gattung ist mittelgroß und beherbergt zur Zeit 12 Arten, die in mittel- und südamerikanischen Tropenwäldern vorkommen. Sie sind sehr leicht an ihrer auffälligen Soldatenkaste zu erkennen, die bei allen Arten mit Ausnahme von Eciton rapax vorkommt. Die Soldaten sind nicht nur groß und auffällig, sondern auch ausgesprochen verteidigungsfreudig. Mit den säbelartigen Mandibeln sind sie ziemlich unselbstständig, sie können keine Beute erjagen: Sie dienen ausschließlich zum Schutz der Kolonie gegen größere Tiere wie Säuger und Vögel! Das beinhaltet leider auch Treiberameisenforscher :D Hat sich ein solcher Soldat erstmal festgebissen, lässt er nicht mehr los, und der Kopf löst sich leicht vom Körper. Das hat zur Folge, dass man oft Köpfe des Soldaten an Schuhen stecken hat. Die bewegen dann makaberer Weise noch eine ganze Weile ihre Antennen.


      Soldat von Eciton lucanoides

      In meinem Studiengebiet gab es 6 Eciton Arten, die ich auch alle gefunden habe. Ein Großteil der früheren Forschung konzentrierte sich auf die häufigsten zwei Arten, die tagaktiv sind: Eciton burchellii und Eciton hamatum. Über die Biologie der restlichen Arten weiß man erstaunlich wenig. Die beiden Arten sind leicht zu finden, und ihre Nester oft sehr gut sichtbar. Sie graben dabei nicht aus, sondern Formen ein Bivak aus lebendigen Leibern, in der Regel an Bäumen oder in hohlen Baumstämmen. Sie wechseln jede Nacht ihren Neststandort, und ziehen dabei 20-100 Meter weiter. Tagsüber gehen von dem Nest Raubzüge in alle möglichen Richtungen. Die Nester der anderen Eciton Arten sind deutlich unauffälliger, häufig unterirdisch, aber auch sie scheinen nicht zu graben sondern bilden "arbeiterinnenklumpen" als Neststruktur, vor allem in alten Säugetierbauten (Mäuselöcher o.ä.).

      Die Nester enthalten gar nicht so viele Tiere, wie man oft denkt. Die Kolonien von E. burchellii kommen vielleicht maximal auf 1-1.5 Millionen Tiere, die der anderen Eciton sind oft deutlich kleiner mit weniger als 500'000 Individuen - also nicht annähernd z.B. mit Atta zu vergleichen.

      Bivak von E. burchellii


      Alle Eciton Arten sind Ameisenspezialisten, die gelegentlich auch Wespen ausrauben. Nur Eciton burchellii nimmt dabei eine Reihe an anderen Insekten als Beute, vor allem Spinnen, Schaben, Skorpione und Schrecken. Aber Ameisen machen auch bei E. burchellii trotzdem noch gut 70% der Beutetiere aus. Weiterhin ist E. burchellii auch besonders in ihrer Raubzugstruktur; während die anderen Treiberameisen eher kleine Raubzugs-Kolumnen ausbilden, machen E. burchellii richtige Schwarmfronten. Die Schwarmfront kann dabei gut 50 Meter breit sein, und zieht mit militärischer Präzision über den Waldboden, und sammelt dabei alles mögliche an Insekten ein. Dies lockt viele Myrmekophile an, vor allem verschiedene Ameisenvögel, die den Raubzügen folgen. Bei einigen der anderen Eciton sehen die Raubzüge oft viel unscheinbarer aus, und bestehen oft nur aus einer Straße von ein paar Dutzend Individuen. Eciton burchellii ist besonders bekannt für die enorme Anzahl von verschiedenen Myrmekophilen: Es gibt über 300 andere Tierarten, die mit den Ameisen assoziiert sind!
      Besonders spannend ist es natürlich, den Ameisen beim Umziehen zuzuschauen. Da wir vor allem an myrmekophilen Käfern interessiert waren, verbrachten wir viele Stunde vor der Umzugsstraße und versuchten solche herauszusammeln. Ein Nestumzug dauert zwischen 3 und 6 Stunden, und danach ist man natürlich sehr erschöpft - nicht selten war ich bis 3 Uhr morgens im Wald. Aber die Ausbeute lässt sich natürlich sehen.


      Nestumzug von E. burchellii

      Nestumzug: Auf der Larve sitzt ein myrmecophiler Käfer (Cephaloplectus)

      Anfangen möchte ich mit den sogenannten "Myrmecoiden". Das sind Kurzflügler (Staphylinidae), die sehr gut an das Leben im Ameisnestaat angepasst sind. Sie werden nicht nur von den Ameisen voll akzeptiert, sondern sehen auch noch den Ameisen sehr ähnlich. Es gibt sehr viele Myrmecoide, und sie lassen sich auch zum Beispiel bei Carebara finden. Bei Eciton gibt es zwei Gattungen, Ecitomorpha und Ecitophya. Diese kommen bei Eciton burchellii, E. hamatum und E. lucanoides vor. Chris und seine Kollegen haben vor kurzen ein neues Paper über Ecitomorpha/Ecitophya geschrieben, die bei Eciton burchellii vorkommen.

      Ecitomorpha cf. breviceps neben E. burchellii

      Die Käfer ahmen den Geruch der Ameisen nach (die sogenannten kutikulären Kohlenwasserstoffe), und werden deshalb nicht attackiert, sondern sogar ordentlich geputzt und wie ein Mitglied behandelt. Wahrscheinlich leben die Käfer parasitisch im Ameisennest, und klauen sich etwas vom eingetragenen Futter weg. Es ist nicht ganz klar, wieso die Käfer so gut die Ameisen nachahmen, vermutlich ist es, damit mögliche Fressfeinde wie Vögel sie nicht von den Ameisen unterscheiden können.
      Ich habe einige Videos der Käfer aufgenommen, und die sind auch in der wissenschaftlichen Veröffentlichung zu sehen. Ich habe das Video aber zusätzlich bei YouTube hochgeladen, damit es auch in guter Qualität zu begutachten ist:


      Fortsetzung folgt, wie immer :)

      Grüße, Phil